Биогенная миграция
В.И. Вернадский рассматривал живое вещество как главный фактор миграции химических элементов на поверхности планеты. Он писал, что все бытие земной коры, по крайней мере 90% по весу массы ее вещества в своих существенных с геохимической точки зрения чертах обусловлено жизнью. Геологическая работа организмов в наибольшей степени сосредоточена в ландшафтах суши и поверхностных слоях моря. Миграция элементов в ландшафте связана и определяется двумя противоположными и взаимосвязанными процессами:
1. образованием живого вещества из элементов окружающей среды,
2. разложением органических веществ с образованием простейших минеральных соединений.
В совокупности эти процессы образуют биологический круговорот элементов, включающий в себя и механическую и физико-химическую миграцию элементов в биогенных ландшафтах.
3.6.1.Образование живого вещества из элементов окружающей среды.
Органическое вещество в природе создается в результате деятельности автотрофных растений, которые являются единственной группой организмов, способных синтезировать органическое вещество из минерального. Из двух путей создания органического вещества, основанных на использовании радиационной (фотосинтез) и химической (хемосинтез) энергии для создания планетарной биомассы существенен только первый. Фотосинтезирующие растения суши используют для построения органического вещества диоксид углерода, воду и небольшое, по сравнению с синтезируемой массой, количество минеральных веществ почвы. Необходимый для фотосинтеза диоксид углерода растения получают из атмосферы и, в небольших количествах, из почвы, но этот источник получения углекислого газа не имеет большого значения. Вода для фотосинтеза поступает, в основном, из почвы. На процесс фотосинтеза расходуется некоторое количество поступающей коротковолновой солнечной радиации (ФАР). Создаваемые при фотосинтезе органические соединения обладают большим запасом внутренней энергии.
Исходные вещества фотосинтеза - углекислый газ и вода являются ни окислителями, ни восстановителями. В ходе фотосинтеза возникают сильный окислитель - свободный кислород, и сильный восстановитель - органические соединения.
Основное содержание суммарной реакции фотосинтеза упрощенно выражают в виде уравнения:
6CO2 +6Н2 O + 2818,7 КДж = C6H12 O6 +6O2
Растения состоят не только из углевода, кислорода и водорода, но также из азота, фосфора, калия, кальция и некоторых других элементов, которые они получают из почвенных вод. В природе эти элементы входят в состав растворимых минеральных соединений, содержащихся в почвах. Попадая в растения, они входят в состав сложных, богатых энергией органических соединений (например, азот и сера - в белки, фосфор - в нуклеопротеиды). Этот процесс называется биогенной аккумуляцией минеральных соединений. Благодаря этой аккумуляции элементы переходят в менее подвижное состояние.
Около половины создаваемого при фотосинтезе органического вещества в последствии окисляется до СО2 при дыхании и возвращается в атмосферу. Оставшаяся (за вычетом затрат на дыхание) фитомасса называется чистой первичной продукцией (П). Величина первичной продукции в значительной степени определяется конкретными ландшафтными условиями и прежде всего ведущими абиотическими факторами - теплом и влагой. Но осредненные показатели по континентам, как показывают расчеты очень близки.
Таблица 7.
Продуктивность естественного растительного покрова (по данным Ефимовой Н.А.)
Континенты |
Продуктивность ц/га |
Коэффициент использования ФАР (в % от суммы за вегетационный период) |
Европа |
85 |
1.26 |
Азия |
98 |
0.88 |
Африка |
103 |
0.59 |
Северная Америка |
82 |
0.94 |
Южная Америка |
209 |
1.13 |
Австралия (с островами Океании) |
86 |
0.44 |
Суша в целом |
95 |
0.86 |
С учетом продуктивности океанов годовая величина продуктивности для земного шара составляет около 200 млрд. т или 40ц/га. Для синтезирования этого количества органического вещества расходуется около 0,1% от количества солнечной радиации, приходящей к земной поверхности.
Приведенные данные характеризуют то количество первичной продукции, которое может быть использовано гетеротрофными организмами с учетом затрат на дыхание. Эта первичная продукция поступает в трофическую цепочку и потребляется растительноядными животными (фитофагами), на следующем трофическом уровне плотоядными животными - зоофагами. Часть организмов поедает живое органическое вещество, другая часть, в основном микроорганизмы, питается отмирающими частями автотрофных растений. Сравнительно небольшая часть общей продукции органического вещества превращается в минеральное вещество без участия живых организмов. Примером такого превращения являются лесные пожары, в ходе которых органическое вещество превращается в углекислый газ, водяной пар и минеральные соединения. Очень небольшая часть продукции органического вещества сохраняется в верхних слоях литосферы и на дне водоемов в виде угля торфа и других органических соединений.
При переходе от одного трофического уровня к другому отношение биомасс уменьшается на 2-3 порядка. Отношение биомассы организмов к количеству потребленного ими органического вещества иногда называют коэффициентом экологической эффективности (или эффективностью роста). Как правило, этот коэффициент не превосходит 10-20% , но в конкретных ландшафтах его значения сильно колеблются. Например, в злаковых сообществах животные в среднем потребляют 10-15% чистой первичной продукции, в лесах - 4-7%, в пустынях и тундрах - 2-3% . Эффективность роста составляет - в злаковых сообществах и пустынях - 15 %, во всех остальных 10%. В результате получается, что вторичная продукция на суше составляет менее 10% от первичной (за исключением степей и саванн).
Общая биомасса всех организмов суши по расчетам В.А.Ковды (1969) составляет 3х1012 т. Свыше 95% от этой величины приходится на растения и менее 5% - на животных.